Меню

Передвижение веществ с транспирационным током

ТРАНСПИРАЦИОННЫЙ ТОК

ТРАНСПИРАЦИОННЫЙ ТОК, перемещение воды в растении, вызванное транспирацией. Вследствие транспирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у его основания; нередко скорость испарения воды больше скорости ее поступления, т. к. клеточные стенки эндодермы корня оказывают сопротивление движению воды. По этой причине в водных столбиках проводящих сосудов виноградной лозы существует отрицательное давление, натяжение. Суммарный водный поток всегда направлен в сторону более низкого водного потенциала, более высокой сосущей силы в тех или иных частях органов растения. Испарение воды и непрерывное перемещение ее молекул от клетки к клетке обусловливаются низким водным потенциалом атмосферы. Часть молекул воды, обладающих повышенным энергетическим уровнем, преодолевает силы внутреннего сцепления друг с другом, а также силы прилипания к гидрофильным стенкам сосудов, отрываются от их верхней части и переходят в воздух в виде пара. В зимнее время у винограда крупные сосуды ксилемы бывают пустыми, а весной под действием мощного корневого давления заполняются водой и к моменту развертывания листьев передвижение по ним полностью восстанавливается. В дальнейшем Т. т. у винограда, как и у др. растений, осуществляется за счет сосущей силы транспирации.

Литература: Либберт Э. Физиология растений: Перевод с немецкого — Москва, 1996; Кондо И. Н. и др. Водный режим. — В кн.: Физиология винограда и основы его возделывания / Под ред. К.Стоева, София, 1981, т. 1; Kramer P. J. Water relations of plants. — New York, etc., 1983.

Источник



Транспирация

Транспира́ция (от лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Содержание

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

Количественные характеристики транспирации

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением в граммах за единицу времени в часах единицей поверхности в дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.

Транспирационный коэффициент — это количество воды в граммах, испаряемой растением при накоплении им 1 грамма сухого вещества.

Продуктивность транспирации — это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в граммах, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.

Относительная транспирация — это отношение количества воды, испаряемой листом, к количеству воды, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени.

Экономность транспирации — это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.

Подсчитано, что с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1 /10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Устьичная транспирация

Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

  1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление
  2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н + -насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Читайте также:  Плитка включена в осветительную сеть если сила тока в проводящем шнуре

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

Источник

Транспирация. Её виды и значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация

Рис.1. Транспирация

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярную — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ — насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Читайте также:  При напряжении 220в сила тока в спирали плитки равна 5а определите сопротивление спирали

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos — различный, разнообразный и hydor — вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios — сходный, одинаковый и hydor — вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

Источник

ТРАНСПИРАЦИЯ

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящее в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Но у растений это не просто испарение воды, это сложный физиологический процесс регулируемый самим растением рядом анатомических и физиологических механизмов. Поэтому термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического процесса. Транспирация это испарение воды с внутренних тканей листа через устьица. Таким образом, транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Главный орган транспирации – лист. Каковое же биологическое значение транспирации? Во-первых, транспирация обеспечивает непрерывность водного тока по растению его непрерывность, связывая растение в единое целое. Во-вторых. обеспечивает с водным током передвижение минеральных и частично органических веществ по растению , от корня по стеблю к листьям.

В третьих, регулирует температуру растения, защищает его от перегрева на прямых солнечных лучах. Без транспирации происходил бы быстрый перегрев растения, что вызывало бы нарушало биохимических и физиологических процессов. Транспирацию можно считать приспособительным процессом, возникшим в процессе эволюции растений после выхода на сушу. У водных растений, транспирации нет, и нет специальных органов транспирации – устьиц. Следовательно для растений она не обязательна, как, например, дыхание. Она наблюдается только у наземных и надводных растений.

Транспирация как физиологический процесс в свою очередь тесно связана с другими важнейшими процессами: фотосинтезом, дыханием, минеральным питанием. Так как через одни и те же органы – устьица идет газообмен и фотосинтеза,, и дыхания, а с минеральным питанием связано с транспортом веществ от корня с транспирационным током ко всем наземным органам. Как физиологический процесс транспирация имеет количественные и качественные единицы измерения, раскрывающие её напряженность и связь с фотосинтезом. Интенсивност транспирации, это количественный показатель, обычно выражают в граммах испарения воды за один час на единицу S или на один грамм сухой массы

( днем – 15-250 г/м 2 за час; ночью – 1-20 г/м 2 за час. Продуктивность транспирации, это качественный показатель, определяется количество граммов сухого вещества, образуемого при испарении 1000 граммов воды (≈ 1-8 г на 1000 г воды) Транспирационный коэффициент – количество граммов воды, которая затрачивается на образование одного грамма сухого вещества (≈ 120-150 г на 1 г сухого вещества Для оценки эффективности использования воды определяется коэффициент водопотребления эвапотранспирация. Под эвапотранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетационный период 1 га посева или насаждения. Сюда включается испарение как с почвенной поверхности (эвапорация) и транспирации всех растений, куда входят и сорные. Это можно использовать и при определении водопотреблении фитоценоза. Водопотреблением посева можно управлять, снижая расход воды путем уничтожения сорных растений, мульчированием почвы, своевременным рыхлением, улучшая продуктивность растений применение минеральных удобрений и других агротехнических приёмов Эта единица измерения водопотери используется при расчете выращивание растений при поливах..На синтез затрачивается всего 0,2% Н2О; остальная – на транспирацию

Лист как орган транспирации Основным транспирирующим органом растения является лист, общее строение листа известно из курса ботаники. Нам следует остановиться на его особенностях строения, связанных с транспирацией. Несмотря на то, что лист служит органом испарения воды ( транспирации) его анатомо-морфологичекое строение направлено на препятствие непродуктивной потери воды (рис ). Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, клетки которого плотно прижаты друг к другу, поверхность этих клеток покрыта кутикулой, непроницаемой для воды, к тому же она еще дополнительно покрывается восковым налетом. Кутин и воск – гидрофобны, что затрудняет испарение воды.

Несмотря на весьма небольшую толщину листа (100-200 мкм, строение мезофилла довольно сложное, которое определяет два важнейших процесса: фотосинтез и транспирацию. Эти процессы тесно взаимосвязаны. Их протекание определяется непосредственным контактом с атмосферой. Поэтому мезофилл имеет систему межклетников и проводящих пучков, первые увеличивают испаряющую поверхность и газообмен, вторые обеспечивают скорость поступления воды в листовую пластинку и отток пластических веществ, образуемых при фотосинтезе. Для контакта мезофилла с атмосферой в эпидермисе имеются мельчайшие отверстия устьица, через которые идет поглощение углекислого газа и испарение воды. Подсчеты показали, что площадь отверстий устьиц на поверхности листа составляет всего 1%, но самих устьиц на 1 мм 2 приходится от 50 до 500 штук, т.е. весь лист в порах, но величина этих пор составляет всего – 3-12 мкм (нм). Обычно у наземных двудольных растений устьица расположены на нижней стороне листа, а у плавающих листьев на верхней . У растений лилейных и злаковых устьица расположены на обеих сторонах. Но оказалось , что если у листа двудольного растения замазать нижнюю сторону вазелином, то обнаруживается испарение воды с верхней стороны. Это испарение получило название кутикулярной транспирации. Таким образом, различают два основных типа транспирации: устьичную и кутикулярную транспирации. Некоторые ученые отмечают испарение воды через чечевички молодых побегов, и назвали его лентикулярной транспирацией. В результате транспираци чечевичек (лентикулярная транспирация) в зимнее время часто возникает водный дефицит и растения погибают через обезвоживание. По объему испарения воды, устьичная составляет до 90%, а кутикулярная – до 10%. Однако это соотношение не постоянно. В молодых растущих листьев, когда устьица еще полностью не сформировались, а кутикула тонкая – кутикулярная транспирация достигает 60 % и выше. По мере старения листа и развития кутикулы доля её в транспирации уменьшается. Более высокий процент кутикулярной транспирации наблюдается у теневыносливых растений, у которых кутикула слабо развита. Устьичная транспирация складывается из 3-х этапов:1) испарение воды из поверхности влажных клеток мезофилла; 2) диффузия паров воды через устьица и 3) диффузия водяных паров от поверхности листа (рис. ). Каждый этап имеет свои особенности и механизм регуляции транспирации.

Читайте также:  Определите силу тока при котором замыкание батарейки в эдс 9

Первый этап. Как известно, клеточная стенка представляет переплетение нитей микро- и макрофибрил, между которыми пространство заполнено водой, и вода находится как в капилляре. Вода испаряется из эти капилляров. При недостаточном снабжении листа водой, клеточные стенки подсыхают, мениск в капиллярах становится вогнутым, увеличивается поверхностное натяжение и удержание воды силами сцепления, испарение воды уменьшается. К тому же в подсохшей клеточной стенке вода уже испаряется не в межклетники, а во внутрь капилляра, в которых повышается давление паров, что так же снижает испарение воды. Мы видим регуляцию транспирации при открытых устьицах, Этот процесс получил название внеустьичная транспирация.

Рис. Испарение и диффузия водяных паров в листе

Второй этап начинается, когда вода отрывается от оболочек клеток мезофилла и переходит в межклетники и подустьичную полость в виде пара. Теперь пары будут устремляться к устьичной щели и проходить через неё. Под устьицем создается недостаток паров, что приводит автоматически к испарению воды с поверхности клеток. Иная картина наблюдается когда устьица закрыты, все пространство под ними быстро насыщается парами и переход воды из жидкого состояние в парообразное прекращается и потери воды листом нет. Вот поэтому степень открытия устьиц является основным механизмом регуляции интенсивности транспирации.

Третий этап устьичной трансирайии – это диффузия паров от поверхности листа. Этот этап регулируется в основном условиями внешней среды : температурой, влажностью воздуха, ветром, и приспособлениями, сокращающими транспирацию: опушение, погружению устьиц в мезофилл ( рис. ), скручивание листьев ( ковыль) и др.

Рис. Погружение устьиц в мезофилл и опушение

Основное испарение воды идет через устьица. При полностью открытых устьицах транспирация идет интенсивно и почти приравнивается к испарению воды со свободной поверхности такой же площади. Но вспомним, что при полностью открытых устьицах их общая поверхность составляет всего 1% от площади листа, т.е казалось бы , что транспирация должна быть в 100 раз меньше, чем испарение со свободной поверхности воды. Но измерение транспирации и испарения с одинаковой водной поверхности показало, что транспирация всего меньше в 2 раза. Для сравнительной активности транспирации введено понятие относительной транспирации, которая показывает, что транспирация не только более интенсивна, но и саморегулируемая

.Относительная транспирация – это отношение транспирации к свободному испарению с водной поверхности той же площади и за то же времени. В среднем она составляет 0,2 -0,5, а у некоторых даже 0,9. Почему же так ?

Объяснение этому дали в 1900 году английские физиологи Браун и Эскомби, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее , чем и одного крупного той же площади. Согласно Закону Стефана, связанного с так называемым краевым эффектом. Испарение с краёв идет быстрее, чем в центре. В центре происходит насыщение паров сильнее и связь с молекулами прочнее, а с краёв вода легче отрывается и скорее рассеивается, вокруг краев создаётся свободное диффузное поле и пары расходятся веером ( рис. ). Поэтому при испарении таких краевых молекул значительно больше у ряда мелких отверстий, расположенных друг от друга не ближе 10- кратного расстояния их диаметра, так как испарение пропорционально не площади, а диаметру отверстия

Рис. Схема, объясняющая краевой эффект: маленькие отверстия (вверху), например устричная щель, имеют большее диффузионное поле, чем равная площадь открытой водной поверхности ( по Э. Либерту)

Устьица идеально отвечают этим требованиям: имеют малый диаметр и расположены на достаточном удалении друг от друга. При открытых устьицах испарение идет интенсивно, тогда как при их закрытии испарение снижается. В этом и заключается устьичная регуляция транспирации. При недостатке влаги устьица автоматически закрываются.

Основным фактором, обусловливающим движение устьиц, является содержание воды в листе. При достаточном её количестве, устьица открыты, при недостатке – закрыты.

В связи с этим различают 3 типа реакции устьичного аппарата на внешние условия среды:

1. Гидропассивные реакции – это закрытие устьиц в результате перенасыщения паренхимных клеток листа водой и механическое сдавливание устьиц, что закрывает устьичную щель. Это обычно наблюдается при обильном поливе дождеванием и может служить причиной подавления фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция закрывания или открывания устьиц – это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц, что было рассмотрено выше.

3. Фотоактитвная реакция – связана с закрытием устьиц в темноте и открытием на свету. Согласно современным представлениям открывание устьиц индуцируется выходом Н + из замыкающих клеток под действием света. Под действие света включается протонная помпа Н + — атефаза, которая выкачивает протоны из замыкающих клеток в клетки примыкающие. Поставщиком АТФ является процесс фотосинтеза. На смену протона в замыкающие клетки из прилегающих поступает ион К+ и для уравновешивания ион СL – и накапливаются в вакуолях повышая в них осмотический потенциал. С другой стороны, выход протона Н + водорода, повышает рН среды и в щелочных условиях усиливается активность фермента ФЭПВК – карбокилазы ( фосфоэнол-карбоксилазы), которая ускоряет процесс карбоксилирования ФЭПВК (фосфоэнолпировиноградная кислота) и превращает её в малат (яблочная кислота) , тоже осмотические активное вещество. Ионы К + и СL – и малат приводят к усилению поступление воды в вакуоль, повышению тургора и открытию устьиц. Это можно представить в виде следующей схемы:

Включение протонной помпы

( выход Н + из замыкающих клеток)

Транспорт К + и CL – Повышение рН

в замыкающие клетки

Повышение осмотического потенциала замыкающих клеток

Поступление воды в замыкающие клетки

Фотосинтез также влияет на движение устьиц. При интенсивном образовании углеводов возрастает сосущая сила клеток и устьица открываются Состояние устьиц зависит ои от СО2. Если концентрация в предустьичном пространстве падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Частично с этим связано утреннее открывание устьиц ( уменьшается количество СО2 в результате возрастания фотосинтеза) Ночью в межклетниках концентрация СО2 увеличивается вследствие дыхания при уменьшении или отсутствии фотосинтеза –поэтому устьица закриваються. У суккулентов со специфичным суточным ритмом обмена органических кислот устьица открываются ночью, когда парциальное давление СО2 в межклетниках уменьшается вследствие интенсивного образования малата и закрываются днем, когда при декарбоксилировании малата высвобождается СО2

. Однако суточный ход устьичных движений в зависимости от внешних условий может у разных растений отклоняться от обычного. При нормальном водоснабжении обычно устьица утром открываются, вечером закрываются. Однако, степень открытия устьиц в течение дня зависит от условий влагообеспечения. Мало воды в листьях – они закрываются, достаточно – открываются. Такой ход характерен для злаков. Но есть растения, у которых ритм этот меняется. Если днем устьица были закрыты в зависимости от сложившихся условий водообеспечения, то ночью они открываются (люцерна, клевер, горох). И есть третья группа растений, у которых всегда днем устьица закрыты, а ночью открыты. Это пустынные растения суккуленты.

Дата добавления: 2015-08-11 ; просмотров: 4556 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник